日糧粗纖維與對養(yǎng)兔的生理功能

養(yǎng)兔

養(yǎng)兔是單胃草食動(dòng)物，對粗纖維的消化能力有限。但是由于發(fā)達(dá)的盲腸以及盲腸內(nèi)復(fù)雜微生物體系的存在，使粗纖維對養(yǎng)兔具有特殊的生理功能。在目前家養(yǎng)的動(dòng)物中，纖維營養(yǎng)對于養(yǎng)兔顯得尤為重要，因此，是多年來動(dòng)物營養(yǎng)界研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)之一。但是，由于種種原因，人們對粗纖維的功能還沒有全面了解，對粗纖維在養(yǎng)兔營養(yǎng)中的作用還沒有引起足夠的重視，甚至在認(rèn)識上出現(xiàn)偏差。全面認(rèn)識并合理利用粗纖維，是動(dòng)物營養(yǎng)及養(yǎng)兔工作者的任務(wù)。
1 粗纖維的概念
在國內(nèi)外大量的研究文獻(xiàn)中，有關(guān)養(yǎng)兔對粗纖維的需要量說法不一，其原因是多方面的，與對粗纖維的理解、測定方法和判別標(biāo)準(zhǔn)不同有關(guān)。
盡管學(xué)術(shù)界對飼料纖維的測定和研究有二三百年的歷史，但至今對日糧纖維的定義尚未統(tǒng)一。大致有兩種定義，一種是從生理學(xué)的角度，Trowell(1972）把纖維看成不能被哺乳動(dòng)物消化酶所消化的日糧組成成分;另一種是從化學(xué)角度，Cummings（1980）把纖維看成是非淀粉多糖（NSP）和木質(zhì)素的總和；VanSOest（1970）提出了中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的概念，并根據(jù)公式計(jì)算出纖維素、半纖維素的數(shù)量（見圖1）。兩種定義均有一定的局限性。首先，不被哺乳動(dòng)物消化酶消化不等于在動(dòng)物消化道內(nèi)不消化。就單胃動(dòng)物而言，在消化道上段不被消化的日糧纖維到達(dá)后段消化道，被微生物發(fā)酵，產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸（VFA），被吸收和利用；后者方法不能完全測出全部可溶性NSP，不能為原料中的多糖類型提供足夠的信息，同時(shí)也不能體現(xiàn)日糧纖維對動(dòng)物的正負(fù)效應(yīng)。由此可見，對日粗纖維的定義的不同反映了人們對其營養(yǎng)作用的不同認(rèn)識。
圖1 范蘇氏特（Van Soest）粗飼料分析原理(圖略)
盧德勛（1998）認(rèn)為，日糧纖維的定義應(yīng)包括以下3個(gè)層次的含義：第一，日糧纖維是日糧內(nèi)一種具有特殊營養(yǎng)生理作用的復(fù)合成分，而不是一種組成相當(dāng)一致的飼料或日糧成分，日糧內(nèi)組成纖維的單個(gè)成分的營養(yǎng)作用并不等于是日糧纖維的整體營養(yǎng)生理作用；第二，日糧纖維組成應(yīng)包括結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性兩部分（其具體組成如表1):第三，日糧纖維的分析方法應(yīng)全面反映其定義的上述兩層含義為原則，且操作簡便、快速、重復(fù)性強(qiáng)的特點(diǎn)。
表1 日糧纖維的組成成分



基本來源

組成成分


植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)成分

結(jié)構(gòu)性多糖:纖維素﹑半纖維素﹑果膠﹑


非碳水化合物成分:木質(zhì)素


多種來源的多糖類:包括植物儲(chǔ)備的非消化多糖﹑樹膠類(gums) ﹑植物粘膠糖(mucilages) ﹑藻類多糖等


非結(jié)構(gòu)成分

與纖維密切聯(lián)系的物質(zhì):植酸﹑植酸鹽﹑表皮層物質(zhì)﹑細(xì)胞壁蛋白質(zhì)(主要是羥脯氨酸) ﹑部分維生素﹑芳香物質(zhì)和非代謝糖類(棉籽糖)等
2 粗纖維的理化特性
由以上的定義可知，日糧纖維是植物細(xì)胞抵抗消化酶水解作用的殘留物，主要成分為纖維素和非纖維素多糖及非碳水化合物成分木質(zhì)素。其組成和結(jié)構(gòu)決定其理化特性。
2．1 持水性
纖維的持水性是指單位重量的纖維所能吸收水分，反映其對水的結(jié)合能力。不溶性纖維如纖維素和木質(zhì)素等具有海綿樣功能；可溶性纖維，如果膠具有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，它們均能吸收大量的水分，從而影響食糜的物理性質(zhì)。
2.2 陽離子交換能力
已有的資料表明，日糧纖維物質(zhì)具有陽離子交換特性。這種特性取決于纖維內(nèi)部多糖和酸性糖的羥基。對于 Ca2+、Zn2+和Fe2+的交換能力達(dá)到2Emg／1。這種特性可能會(huì)對陽離子的利用率和微量元素的平衡產(chǎn)生一定的影響。
2.3 粘性
日糧纖維吸水后產(chǎn)生溶脹，使體積明顯增大。構(gòu)成日糧纖維中可溶性非淀粉多糖溶解后，通過分子間的相互纏繞和共價(jià)或非共價(jià)鏈接成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，從而使食糜的粘度增高。肉仔雞飼喂大麥田糧時(shí)食糜的粘度增高的研究表明，是由于大麥含有β-葡聚糖的緣故。
2.4 可發(fā)酵性
日糧纖維的重要特性之一是其在動(dòng)物消化道內(nèi)被棲居的微生物發(fā)酵而降解。對于養(yǎng)兔等單胃動(dòng)物來說，由于體內(nèi)沒有降解纖維素的酶，所以日糧纖維很快通過胃和小腸而進(jìn)入大腸，給大腸（主要是盲腸）的微生物發(fā)酵提供底物。供給微生物發(fā)酵的物質(zhì)主要是半纖維素、纖維素和一些可溶性NSP，而水質(zhì)素和幾丁質(zhì)基本上是不發(fā)酵的。因此，日糧纖維的發(fā)酵性取決于木質(zhì)化程度，同時(shí)與食糜的停留時(shí)間有關(guān)。當(dāng)然，也與進(jìn)入后腸食糜的組成結(jié)構(gòu)和發(fā)酵環(huán)境有著密切的關(guān)系。
3 粗纖維對養(yǎng)兔的生理功能
由于纖維的理化特性，從而影響動(dòng)物的機(jī)體代謝，對養(yǎng)兔的生理功能產(chǎn)生一定的影響。
3.1 提供能量
纖維進(jìn)入后腸（盲腸和結(jié)腸），被棲居其內(nèi)的微生物分泌的纖維素酶逐步分解。試驗(yàn)表明，4周齡后的仔兔盲腸內(nèi)細(xì)菌便具有較強(qiáng)大的分解粗纖維的能力。在盲腸內(nèi)，粗纖維被分解成揮發(fā)性脂肪酸（VFA），其中乙酸78.2％，丙酸9.3％，丁酸12.5％。這些VFA被盲腸粘膜吸收入血，參與體內(nèi)代謝。每千克乙酸、丙酸、丁酸氧化產(chǎn)生的熱能分別為14.43MJ、19.18MJ、24.90MJ。養(yǎng)兔通過這些脂肪酸攝取的能量，相當(dāng)于維持能量需要量的10％～20％（豬約為5％～28％，肉雞約為3％～4％）。乙酸和丁酸還可在乳腺中合成乳脂，丙酸在肝臟中合成葡萄糖。另據(jù)報(bào)道，細(xì)菌代謝產(chǎn)生的了酸是正常結(jié)腸細(xì)胞生長的首選原料，且能通過穩(wěn)定的RNA和修復(fù)損傷來促進(jìn)正常細(xì)胞的形成。
3.2 維持腸道微生態(tài)平衡
國內(nèi)外大量的試驗(yàn)和生產(chǎn)證實(shí)，低纖維日糧是導(dǎo)致養(yǎng)兔腹瀉的主要誘因。關(guān)于低纖維日糧引起腹瀉的原因，美國著名的養(yǎng)兔專家Pation教授提出的后腸過度負(fù)荷學(xué)說受到多數(shù)人的認(rèn)可。飼喂低纖維、高能量和高蛋白日糧，使過量的碳水化合物在小腸內(nèi)沒有完全被消化吸收而進(jìn)入盲腸。由于過量的非纖維性碳水化合物造成了一些產(chǎn)氣桿菌（如大腸桿菌、魏氏梭菌等）的大量繁殖和過度發(fā)酵，破壞了盲腸內(nèi)正常的微生物區(qū)系和盲腸的正常內(nèi)環(huán)境。那些具有致病作用的產(chǎn)氣桿菌在發(fā)酵碳水化合物的過程中產(chǎn)生大量的毒素，被腸壁吸收，并使腸壁受到破壞，腸粘膜的通透性增高，大量的毒素被吸收進(jìn)入血液，造成全身性中毒。由于腸道的過度發(fā)酵，產(chǎn)生小分子有機(jī)酸，使后腸滲透壓增高，大量水分子進(jìn)入腸道。又由于毒素的刺激，腸壁蠕動(dòng)加快，造成急性腹瀉，繼而轉(zhuǎn)化成腸炎。因此，日糧中粗纖維不僅僅提供一定的營養(yǎng)，更重要的是粗纖維對維持腸道內(nèi)正常消化機(jī)能起到舉足輕重的作用。很多國內(nèi)外養(yǎng)兔者試圖通過提高營養(yǎng)水平（降低纖維，提高能量和蛋白比例）來促進(jìn)兔子的生長，結(jié)果令人失望。不僅不能加速增長，在短短的幾天內(nèi)發(fā)生腹瀉和腸炎，造成大批死亡。而對于發(fā)生腹瀉的兔群，僅僅增加粗飼料（投喂粗飼料，讓其自由采食）而不投喂任何藥物，患兔逐漸恢復(fù)健康。由此可見，粗纖維在維持養(yǎng)兔正常的消化機(jī)能方面發(fā)揮了其它營養(yǎng)所不可代替的作用。
3.3 促進(jìn)消化系統(tǒng)的發(fā)育
試驗(yàn)表明，不同纖維日糧飼喂仔兔和幼兔，其消化系統(tǒng)的發(fā)育不同。較高的粗纖維含量，可使胃的容積增大，腸道變長增粗，粘膜充分發(fā)育，消化道重量增加。一定的粗纖維對于胃液、腸液和膽汁的分泌，上皮細(xì)胞的分泌與吸收，起到促進(jìn)作用。一方面是纖維的機(jī)械刺激作用，促進(jìn)粘膜的血液循環(huán)；另一方面纖維分解產(chǎn)生的丁酸為后腸粘膜的代謝提供充足的能源。
3.4 增強(qiáng)胃腸蠕動(dòng)
腸道的運(yùn)動(dòng)方式有3種，即蠕動(dòng)、鐘擺運(yùn)動(dòng)和分節(jié)運(yùn)動(dòng)。這些復(fù)雜運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生，對于促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收、糞便的形成和排出起到重要作用。其運(yùn)動(dòng)節(jié)律受到神經(jīng)和體液的調(diào)節(jié)，但與腸道內(nèi)容物狀態(tài)不無關(guān)系。粗纖維以其較大的粒子片段和粗糙的表面刺激胃腸蠕動(dòng)，加速食糜向下部移行。纖維的分解產(chǎn)物也是大腦中樞調(diào)節(jié)腸道運(yùn)動(dòng)和分泌的反饋物。試驗(yàn)和生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)表明，適量的粗纖維，可保持糞便的正常狀態(tài)和正常排泄，而過高或過低的粗纖維容易發(fā)生便秘或腹瀉。
3.5 腸道解毒
正常情況下，腸道食糜中含有一定的毒素，其來自飼料（如霉菌毒素、有毒餅粕等）、腸道代謝產(chǎn)物及有害微生物（如大腸桿菌毒素、魏氏梭菌毒素）等，粗纖維在降低毒素對機(jī)體的毒害方面發(fā)揮其它物質(zhì)不可替代的作用。董亞芳（1998）認(rèn)為，粗纖維在食糜中起到一種鱗片樣的保護(hù)作用，使腸粘膜與毒素隔離而減輕毒素的作用。筆者認(rèn)為，粗纖維的解毒機(jī)制是通過至少4條途徑實(shí)現(xiàn)的。首先，結(jié)合作用，粗纖維及其分解中間產(chǎn)物與毒素緊密結(jié)合或松散結(jié)合成纖維——毒素復(fù)合體，起到解毒或減毒的作用；第二，吸附作用，纖維具有一定的吸附能力，使毒素聚集于纖維上面，減少對腸粘膜的破壞；第三，隔離作用，較大分子量的粗纖維在腸道內(nèi)使毒素和腸粘膜不直接接觸，起到“鱗片樣”保護(hù)作用；第四，促排作用，粗纖維可機(jī)械刺激腸道蠕動(dòng)，加速內(nèi)容物的排泄，減少由于種種毒素在腸道內(nèi)的停留時(shí)間�，F(xiàn)代人類營養(yǎng)學(xué)和醫(yī)學(xué)研究也證實(shí)，適量的膳食纖維，對于預(yù)防便秘，減少腸道內(nèi)毒素的毒害作用，降低結(jié)腸癌的發(fā)生率，起到重要作用，被譽(yù)為“第七營養(yǎng)素”。
3.6 減少異食癖
攝取飼料和自身糞便是養(yǎng)兔的正常采食行為，除此以外的啃食被稱作異食癖，如：食毛、食足、食仔、食土和啃食籠具等。異食癖被劃歸代謝性疾病，不同的異食癖有不同的誘因，但實(shí)踐和試驗(yàn)表明，養(yǎng)兔的很多異食癖與纖維不足有密切的聯(lián)系，尤其是啃食籠具和食毛，在限制采食的情況下異食更加嚴(yán)重。適量的粗纖維含量在消化道吸水膨脹，使養(yǎng)兔產(chǎn)生飽感。養(yǎng)兔門齒具有終生生長的特性，欲保持適宜的長度，必須不斷得到磨損，其中日糧纖維扮演著重要角色。
3.7 提高種兔的繁殖力
生產(chǎn)實(shí)踐表明，不同的日糧組成，養(yǎng)兔的繁殖力不同。以青粗飼料為主飼養(yǎng)的養(yǎng)兔，產(chǎn)仔數(shù)普遍較高，而“精料型”飼料飼養(yǎng)的養(yǎng)兔，產(chǎn)仔數(shù)有降低的趨勢。田進(jìn)吉（2000）分別以含粗纖維10.46％、13.11％和15.58％的飼料飼喂妊娠母兔，胎產(chǎn)仔數(shù)分別為（只）：
6.6±3.5、8.1±2.92和7.5±2.58；初生窩重和初生個(gè)體重分別為（g）：402.67和65.65；456.3和56.9；427.0和59.62，產(chǎn)仔數(shù)和初生窩重均以粗纖維含量13.11％最高，低纖維組最低。竇如海等（1995分別以14.07％和12.9％的纖維日糧飼喂加利福尼亞和新西蘭妊娠母兔，胎產(chǎn)仔數(shù)：加利福尼亞分別為（7.08±l.78）只和（6.63±3.03）只，兩組每股相差0.45只；新西蘭分別為（7.25±1.14）只和（6.67±1.61）只，兩組每股相差0.49只，均以高纖維組產(chǎn)仔數(shù)多。適量的粗纖維對于控制種兔的體況，減少脂肪囤積，維持正常的性活動(dòng)起到重要作用。適量的粗纖維可以緩解妊娠早期由于營養(yǎng)水平的過高而造成胚胎死亡。
總之，粗纖維是養(yǎng)兔的重要的營養(yǎng)素之一，對養(yǎng)兔具有特殊的生理功能。正確理解和合理利用粗纖維，對于確定養(yǎng)兔日糧適宜的粗纖維含量，合理配制日糧和養(yǎng)好養(yǎng)兔，具有重大意義。